番茄,又名洋柿子,为茄科番茄属蔬菜作物,也是日常生活中最常见的餐桌蔬菜之一。因其色彩艳丽,口感甘甜多汁,深受消费者喜爱。虽然番茄的颜色众多,但在生产中粉红色和大红色番茄仍占主导地位。决定粉果和大红果番茄果实外观颜色最主要的一种类胡萝卜素,即番茄果实中含量最高的番茄红素。但在实际生产过程中,本应正常转色的番茄,受到自身或者外界某些条件的影响,导致转色不正常,出现橙色果或者青肩等现象。对于番茄在绿熟期后的转色机理,前人做了大量的研究。除本身基因决定的转色关键酶外,温度、光照和其他一些外源物质,都对番茄的转色起到一些决定或者影响作用。按照这个思路,笔者梳理了近些年关于番茄转色的相关研究,旨在更加完善的描述影响番茄转色的条件及机理,为番茄的生产管理提供基础的研究理论。
果实转色关键酶对番茄转色的影响
刘雪静等人利用荧光定量pcr 和紫外分光光度计法分析番茄红素合成相关酶基因的表达,结果表明,低温会抑制番茄红素合成酶相关基因的表达,降低番茄红素合成和积累水平,这可能是番茄转色困难的重要原因。番茄果实成熟过程中颜色逐渐变红主要是由于大量积累类胡萝卜素。 fraser1994 年的研究结果表明,番茄白熟期后番茄红素β- 环化酶和番茄红素ε- 环氢化酶基因表达转弱是影响番茄红素积累的重要原因,因此由于番茄果实分解的能力变弱导致β- 胡萝卜素的进一步积累。
温度对番茄果实转色的影响
现代设施番茄栽培过程中,为了实现全年不间断产品供应,人为得调控其内源物质或外源环境,来使其达到优质丰产。但不可避免的,在北方冬季的低温季节和夏季的高温季节,增温和降温措施已经尽可能优化的情况下,仍然会存在温度偏低或者过高的情况,影响番茄的转色。温度高低影响果实颜色的深浅,主要是影响番茄红素含量的高低,低温不利于番茄红素的形成,较高温度也不利于番茄红素的形成。当温度低于10℃或高于 30℃时,番茄红素的合成受到抑制,当温度降到14℃以下时番茄红素的合成活性显著下降,在温度高于32℃时活性被完全抑制,在18~26℃之间合成活性最高。robertson 1995 年试验指出32℃以上时番茄红素的生成停止,番茄红素的合成以18~26℃为适宜温度。低温和高温下,能生成β- 胡萝卜素但不能生成番茄红素。lurie1996 年研究表明高温抑制番茄果实中番茄红素合成,不是由于促进番茄红素环化酶活性,而是由于高温下番茄果实八氢番茄红素合成酶mrna含量下降,移至24℃时该基因的表达恢复正常。
光照对番茄转色的影响
番茄果实色泽变化的过程中不同的光照强度和光质均影响番茄果实的色泽变化,适度的光照可促进类胡萝卜素合成。 hirschberg 2001年试验表明在番茄从弱光移向强光后,lyc-b 与lyc-e 基因的mrna转录水平之比提高了5 倍。红光和红蓝组合光则有利于碳水化合物的积累, 且通过提高番茄红素生物合成关键酶基因ggps 和psy1 的转录水平和活性, 促进番茄红素合成, 尤以3r1b 处理最佳。说明适宜比例的红蓝组合光有利于番茄果实转色, 提高果实品质。
外源物质对番茄转色的影响
茉莉酸
使用不同浓度的外源茉莉酸甲酯(meja) 处理, 发现在一定浓度范围内, 处理果实番茄红素的含量随着外源浓度的升高而增加;当浓度大于0.5μm 时,meja 的处理抑制了处理果实类胡萝卜素的积累。为了探明ja 对类胡萝卜素的促进作用是否与乙烯途径相关, 我们进一步利用0.5μmmeja 处理番茄的乙烯信号转导突变体nr, 发现meja 同样促进了nr 番茄红素的积累和生物合成相关基因的表达。据此得出,ja 可以独立于nr 受体介导的乙烯途径促进番茄果实中番茄红素的合成
油菜素甾醇
外源表油菜素内酯(epibrassinolide, ebr)处理番茄果实及其果皮圆片均可以有效促进番茄果实成熟过程中类胡萝卜素的积累。为进一步验证ebr 的功效, 以番茄的乙烯信号转导突变体nr 为材料, 发现ebr 同样促进了nr 植株果实中类胡萝卜素的积累。据此得出,br 可以独立于nr 受体介导的乙烯途径促进番茄果实中类胡萝卜素的合成。转录因子bzr1 是br 信号转导的重要组分,关于其在番茄果实发育和类胡萝卜素积累中的功能尚不清楚。
其他
适当浓度的葡萄糖、谷氨酸钠和乙烯利浸泡液处理可提高各发育时期番茄果实中番茄红素的合成量。3种物质的混合液处理坚熟期番茄果实的最佳配比是葡萄糖3.0%,谷氨酸钠3.0%,乙烯利1.0%,处理后番茄红素的含量提高了191%,且乙烯利对番茄红素高表达的影响最大, 其次为谷氨酸钠、葡萄糖。红粉果番茄作为大宗蔬菜重要的一份子,占据蔬菜市场半壁江山。在满足市场需求的同时,越来越强调果实品质,而作为最直接的外观品种,其色泽和转色程度影响着消费者的购买心理。番茄转色受多方面因素控制,温度、光照、内源和外源物质等,都会影响其果实外观。虽然前人做了大量研究,但毕竟影响因素是综合的,这需要种植管理者对温室的管理环境以及作物的营养有充分的了解认识,能及时根据水肥气热等环控条件和作物生长情况,对番茄的转色异常做出正确的判断,及时改善不良因素,促进番茄果实转色进展顺利,生产出质优味美的果实。